Vedúci: Mgr. Andrej Čerňanský, PhD.

Revízia kalcitovej múmie rodu Gerrhosaurus z miocénu Kene (Afrika) s použitím počítačovej mikrotomografie

A revision of the calcite mummy of Gerrhosaurus from the Miocene of Kenya (Africa) using computed tomography

Cordyliformes predstavujú líniu silne obrnených jašterov. Tento klád zahŕňa dva taxóny: 1) Cordylidae, ktorých zástupcovia sa vyskytujú najmä v subsaharskej Afrike, v južnej Afrike a priľahlých oblastiach (Estes, 1983; Branch, 1984); len s výnimkou Cordylus angolensis a C. rivae, ktoré sa vyskytujú severnejšie v Angole a v Etiópii (Broadley a Branch, 2002) a 2) Gerrhosauridae, ktoré okrem Afriky nájdeme i na Madagaskare. Ide o monofyletickú skupinu (napr. Estes a kol., 1988; Lang, 1991; Pyron a kol., 2013), ktorá je príbuzná scinkom, s ktorými boli v minulosti dokonca tradične zaraďované do jednej čeľade. Žijú v rôznych biotopoch, od skalných štrbín až po piesočné duny (Bauer, 1998).

Hoci sú tieto jaštery endemické v Afrike, potenciálne kordyliformy boli prítomné aj v Európe počas eocénu, oligocénu a miocénu (Roček, 1984; Böhme a Lang, 1991; Augé, 2005; Čerňanský, 2012, Bolet a Evans, 2013), s ich najmladším dokumentovaným výskytom z toho kontinent z vrchného miocénu a spodného pliocénu Grécka (Georgalis et al., 2019). Ich fosílny záznam je však veľmi chudobný. Z tohto dôvodu tak mnohé aspekty, ktoré by nám pomohli získať celkový obraz ich evolúcie, chýbajú.  

Najstarší taxón predstavuje rod Konkasaurus mahalana z vrchej kriedy (maastricht) Madagaskaru. Tento exemplár naznačuje že biogeografický rozsah kládu kedysi zahŕňal i tento ostrov v Indickom oceáne, ktorý sa nachádza pri juhovýchodnom pobreží kontinentálnej Afriky (Krause et al., 2003; títo autori predbežne priradili tohto fosílneho jaštera ku Cordylidae skôr ako ku Gerrhosauridae na základe absencie zložených osteodermálnych štítov). Ako bolo spomenuté vyššie, dnes totiž na Madagaskare nájdeme iba zástupov Gerrhosauridae (Bauer, 1998; Uetzet al., 2025). Zaujímavý je i nález Deccansaurus palaeoindicus z konca kriedy Indie (Yadav et al., 2023), ktorý poukazuje na dávny výskyt Cordyliformes i na tomto dnes Ázijskom subkontinente. Avšak India bola kedysi izolovaná, má Gondwaský pôvod a v čase kedy žil Deccansaurus bola blízko Madagaskaru (Yadav et al., 2023). Avšak všetky tieto fosílne nálezy predstavujú izolované kosti, veľa krát čeľuste. Výnimkou je kalcifikovaná, čiastočne zachovaná múmia Gerrhosaurus cf. Gerrhosaurus major zo spodného miocénu Kene (~ 18 mil. r.), ktorú opísal Estes, (1962) pred vyše polstoročím. Celková dĺžka fosílie je 55 milimetrov a pozostáva z väčšej časti hlavy a väčšej časti krku. Vonkajšia anatómia, vrátane mäkkých tkanív zachovaných na niektorých miestach,  bola úplne nahradené s kalcitom. Hlava je skrútená vľavo, pričom pootvorené ústa sú takisto vyplnené kalcitom. Nápadným rysom tohto exemplára je nahradenie jazyka kalcitom, aj keď žiadne dôležité detaily nie sú okom viditeľné. Očné jamky sú úplne vyplnené kalcitom, hoci pravá je silne erodovaná. Na ľavej strane tvorí kalcit odtlačok spodnej strany nadočnicových platničiek, ale ich počet sa voľným okom nedá určiť. Jeden z najzaujímavejších rysov tejto fosílie je zachovanie vonkajšieho tvaru ľavého oka. Viečka sú ostro ohraničené. Medzi nimi sa nachádza nízka, klenutá plocha, ktorá odráža obrys rohovky alebo možno pod ňou ležiacej šošovky. Mnohé aspekty tejto dôležitej fosílie však nie sú viditeľné. Počítačová tomografia (CT) je neinvazívna moderná metóda, ktorá nám umožňuje študovať vnútorné anatomické štruktúry, vrátane kostí skrytých v hornine. Ciele diplomovej práce sú preto štúdium tohto výnimočne zachovaného exemplára z Afriky pomocou počítačovej tomografie, ktorá by mohla odhaliť mnohé skryté anatomické vlastnosti tejto fosílie. Tie by mohli následne pomôcť zistiť presnejšie zaradenie tohto nálezu z hľadiska modernej taxonómie a jeho fylogenetickú príbuznosť k dnešným druhom. Táto fosília by tak mohla odhaliť dôležitú časť evolučnej histórie týchto afrických jašterov a ich paleobiogeografiu. Treba dodať, že čiastočne zachované čeľuste gerrhosaurida z miocénu Kene boli opísané i v neskoršom období (Couvering, 1979), čo svedčí o bohatom zastúpení tejto skupiny v tejto oblasti v spodnom miocéne.

Kľúčové slová: Squamata, Fosílie, Neogén, CT.

Literatúra:

Augé, M., 2005. Evolution des lezards du Paleogene en Europe. Memoires du Museum National d’Histoire Naturelle 192, 1-369.

Bauer, A.M., 1998. Lizards. In: Cogger, H.G., Zweifel, R.G. (Eds.), Encyclopedia of Reptiles and Amphibians. Academic Press, San Diego, pp. 126-173.

Böhme, W., Lang, M., 1991. The reptilian fauna of the Late Oligocene locality Rott near Bonn (Germany) with special reference to the taxonomic assignment of “Lacerta rottensis” Von Meyer, 1856. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie und Monatshefte H 9, 515-525.

Bolet, A., Evans, S.E., 2013. Lizards and amphisbaenians (Reptilia, Squamata) from the late Eocene of Sossís (Catalonia, Spain). Palaentologia Electronica 16 (8A), 1-23.

Branch, W.R., 1984. Cape lizards. 7. Plated and girdled lizards. Naturalist (Port Elizabeth) 28, 21-27.

Broadley, D.G., Branch, W.R., 2002. A review of the small east African Cordylus (Sauria: Cordylidae), with the description of a new species. African Journal of Herpetology 51, 9-34.

Čerňanský, A., 2012. The oldest known Miocene gridled lizard fauna (Squamata, Cordylidae) from central Europe, with comments on early Miocenne immigration of African taxa. Geodiversitas 34, 837-848.

Couvering J. A. H. Van., 1979: More Fossil Gerrhosaurs from the Miocene of Kenya (Reptilia: Cordylidae). Copeia, 1979, 172-174.

Estes, R.1962: A Fossil Gerrhosaur from the Miocene of Kenya:(Reptilia: Cordylidae). Breviora, Mus. Comp. Zool. 158.

Estes, R., 1983. Sauria terrestria, Amphisbaenia. Handbuch der Paläoherpetologie, Part 10A. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, Germany, p. 249.

Estes, R., de Queiroz, K., Gauthier, J.A., 1988. In: Estes, R., Pregill, G.K. (Eds.), Phylogenetic relationships of the lizard families. Stanford University Press, Stanford, California, pp. 119-281.

Georgalis, G.L., Villa, A., Ivanov, M., Vasilyan, D., Delfino, M., 2019. Fossil amphibians and reptiles from the Neogene locality of Maramena (Greece), the most diverse European herpetofauna at the Miocene/Pliocene transition boundary, 22.3 Palaeontologia Electronica 68, 1-99.

Krause, D.W., Evans, S.E., Gao, K.Q., 2003. First definitive record of Mesozoic lizards from Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology 23, 842-856

Lang, M., 1991. Generic relationships within Cordyliformes (Reptilia: Squamata). Bulletin de l’Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Biologie 61, 121-188.

Pyron RA, Burbrink FT, Wiens JJ. 2013. A phylogeny and updated classification of Squamata, including 4161 species of lizards and snakes. BMC Evol Biol 13:93

Roček, Z., 1984. Lizards (Reptilia: Sauria) from the Lower Miocene locality Dolnice (Bohemia, Czechoslovakia). The Papers of the Czechoslovak Academy of Sciences 94, 1-69.

Uetz, P., Freed, P., Hošek, J., 2025. The Reptile Database. ttp://www.reptiledatabase.org.

Yadav R., Bajpai S., Maurya A.S., Čerňanský A. 2023. The first potential cordyliform (Squamata, Scincoidea) from India (uppermost Cretaceous – lowermost Paleocene): an African lizard clade brings possible implications for Indo-Madagascar biogeographic links. Cretaceous Research 150: 105606.